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猪只应激的原因、结果及生物标记物

由于应激会对猪的正常生理造成不良后果,及其对猪的福利和一般生产性能带来负面影响。近几十年来,人们越来越关注集约化猪场的动物应激问题。本文综合分析了最重要的应激类型(社会应激、环境应激、代谢应激、免疫应激和生产操作应激)及其对猪造成的生物学变化。

本文描述了应激引起的生理-病理变化,以及应激对养猪生产造成的负面影响。此外,还提供了几种评估应激的最新生物标记物。基于猪只生理系统或轴的评价,这些生物标记物可分为4类:交感神经系统、下丘脑-垂体-肾上腺轴、下丘脑-垂体-性腺轴和免疫系统。

 针对应激的持续时间及其产生的原因,进行应激分类是很有意义的。关于应激的持续时间,它可以是急性的(持续时间短;持续几分钟或数天)或慢性的(持续数周、数月或甚至数年)。此外,根据其产生的原因,应激可分为社会应激、环境应激、代谢应激、免疫应激或生产操作应激。


引起应激的主要原因


我们将研究应激的主要原因,以及在目前的集约化生产系统中,猪可能更多地暴露于这些原因的情况。一方面,指出不同的外部因素会产生同样的应激反应,是一件很重要的事;但是,另一方面,同样的应激刺激因素也会对动物造成不同的反应,这取决于猪只的年龄、遗传、生产系统或先前暴露于刺激因素的程度。


社会应激

有证据表明,群居母猪的社会交往频率和侵略性行为,随着所占空间的减少而增加;而生长速度,则随每头猪的占地空间减少而呈下降趋势。公猪对社会应激的反应高于母猪。混群后的攻击行为在个体之间存在差异;从某种程度上讲,这种个体差异具有遗传基础。结果,当不认识的个体被混群时,一些品系的猪似乎比其它猪只打斗得更少。


环境应激

集约化养猪业需要控制温度、湿度、光照、粉尘和气体浓度、氨含量和声音强度。例如,环境温度应尽可能与饲养猪的年龄相一致(即哺乳仔猪-28至32之间,保育猪-22至28(视活重而定, 活重越低,则温度要求较高),生长猪-20,肥育猪-16至18℃,怀孕母猪-15至18℃,以及哺乳期母猪和公猪-16)。然而,时常在养猪生产中,由于不能维持最佳的环境条件,而造成猪只应激。例如,在极端炎热或寒冷季节的地区,在农场位于噪音高的地区或出现设备故障的情况下。重要的是要记住,热环境对猪的影响并不仅仅取决于环境温度,而且取决于所谓的有效环境温度(这取决于环境温度、通风和地板以及其他因素)。

还应指出的是,由于缺乏草垫和(或)板条地板,现代养猪生产系统中的贫瘠环境对动物福利产生了负面影响。比如,生产管理人员妨碍母猪在分娩前进行筑巢行为。

 

代谢应激

这种应激源于食物和/或水的限制或剥夺。虽然文献中大部分的研究都是通过实验模型引起代谢应激的,但是当集约化养猪生产中的怀孕母猪进行限喂时,代谢应激便会发生;这将导致慢性饥饿。同样,当妊娠母猪进行混群时,比较顺从的动物通常很少或根本得不到食物。

无论如何,剥夺食物的负面影响将取决于禁食期的长短。当动物缺乏食物时,其血液中的葡萄糖水平会下降,并进入分解代谢状态;猪只需要使用和生产替代燃料,如非酯化脂肪酸(NEFA)、β-羟基丁酸和甘油,以满足自身的能量需求。

 

免疫应激

免疫应激是在动物受到传染病挑战时所产生的,这种情况可能源于疾病的存在或疫苗接种之后。应激不仅会被认为是一种可能的诱因,而且也是疾病感染的后果。应激状态会引起白细胞数量和比例的变化,有丝分裂原诱导的细胞增殖,自然杀伤细胞的细胞毒性和循环炎症因子。这可导致对任何传染病的易感性增加。在现有疾病感染的情况下,相关的应激可能会使猪只容易爆发出不同的疾病,从而使这一过程复杂化。

 

动物处理应激

在商业农场,猪只正在遭受引起严重应激的动物处理。比如,撵猪或腔静脉采血会产生很高的应激,而先前研究也显示纹耳号或电击,只会引起更温和的应激。同样,阉割是一些农场的一种常规操作,当没有使用麻醉药或止痛药时,也被证明会引起应激。

 

集约化养猪生产系统中猪只暴露于应激源的情况

在养猪生产系统中有两种特殊的情况,即断奶和运输,此时动物更容易受到上述应激的影响,并且产生高度的应激反应。仔猪断奶是一个充满挑战的阶段,如突然与母猪分离,运输到一个新的物理环境,不同的饲料来源,与其它猪只的混群,更多地暴露于病原微生物、饲料抗营养因子或环境抗原,以及接种疫苗和饲喂抗生素等动物处理活动。

猪只被运输到另一个仓库或屠宰场,也将暴露于不同的应激事件,如离开常住的圈舍,卡车装卸,禁食,温度和湿度变化,噪音,车辆振动或不适当的畜群密度。

因此,断奶时应特别注意,提供高品质的饲料,以尽量减少腹泻的风险,并增强免疫系统。高可消化动物蛋白质及饲料添加剂(如酶和酸化剂)可用于改善饲料消化率。另一种选择是提供低蛋白和氨基酸强化的日粮,以限制提供给肠道的可发酵蛋白质的数量,以及使用益生素和益生菌、n-3长链多不饱和脂肪酸和n-6亚油酸。

此外,应特别注意断奶后的环境和卫生条件,并应采用全进全出的管理制度,以尽量减少疾病的暴露。

此外,还有已出版的报告和官方文件,其中载有改善运输期间猪的福利和生产的准则。这些指导方针包括避免极端温度,卡车超载,尽量减少猪只在卡车上的时间,在装载坡道上使用防滑地板,并由受过良好训练的人为猪提供适当的处置方法。

猪应激的后果

 

生物反应

上述应激源被猪视为对其动态平衡的威胁,其触发了各种生物反应(行为、神经内分泌和免疫学)。

 

行为反应

避免威胁,面对它或躲避它可能会被描述为正常行为,而模式化(重复的,没有明显目标或功能的不变行为模式)被认为是应激后可能出现的异常行为。此外,经常排便可能是恐惧和应激的标记;过度的攻击行为、咬尾以及咬耳都被认为是异常行为。Ruis等人提出了一种行为特征图来评价猪对应激的外部反应,包括探究行为、排粪/排尿、不活动(睡觉、躺、坐和站立,摄食(采食和饮水),发声和走路的行为。

 

交感神经-肾上腺-髓质轴反应(SAM)

当交感神经系统被应激刺激激活时,肾上腺髓质的嗜铬细胞会释放儿茶酚胺(肾上腺素和去甲肾上腺素)。心率和血压的增加是这种激活的一种表现。其它变化,如肠管和皮肤血管收缩,骨骼肌血管扩张,瞳孔扩张,肝脏葡萄糖和脂类释放等,也都是可观察到的。所有这些短期变化,都帮助动物做好了面对应激刺激或逃避应激的准备。

 

下丘脑-垂体-肾上腺轴反应(HPA)

促肾上腺皮质激素释放因子一旦探测到应激刺激,就会被丘脑下部释放。因此,促肾上腺皮质激素(ACTH)由垂体前叶释放。最后,肾上腺皮质会分泌并释放糖皮质激素,以增加富含蛋白质和脂肪的组织的分解代谢,产生葡萄糖。

 

下丘脑-垂体-性腺轴反应(HPG)

应激通常伴随着HPA活性的增加和HPG活动的降低。糖皮质激素抑制垂体释放促黄体生成激素(LH)、卵巢分泌孕酮和雌二醇以及睾丸分泌睾酮;同时,降低这些激素在血液中的浓度。长期或慢性应激通常会抑制生殖,而在某些情况下,短暂或急性应激的影响可能是刺激性的。

 

免疫系统反应

这种反应取决于应激过程中释放的介质:儿茶酚胺或糖皮质激素。儿茶酚胺(儿茶酚胺)通常是在应激开始时或在短期应激刺激下产生的,它会引起白细胞(主要是粒细胞和淋巴细胞)的增加并进入全身循环系统。另一方面,当应激刺激延长时,占主导地位的皮质醇主要表现为减少血液中淋巴细胞的数量。糖皮质激素也能抑制细胞因子和免疫球蛋白的产生。

 

对养猪生产的影响

处于集约化生产系统中的猪只必须应对长期和短期的强应激刺激,这些刺激会影响他们的福利。高应激和低福利,对养猪生产中的五大主要因素都会产生负面影响;与猪生产有关的因素为:猪的性能、繁殖、行为、免疫力和肉品质。这些影响的大小将取决于应激的持续时间和强度、动物的早期经验、年龄以及动物遗传。下文列举了这些负面影响的一些有代表性的例子。

任何应激状态都会降低猪的性能参数,如采食量、日增重或体重。例如,与饲养温度为23.9的猪相比,在32.2的情况下,猪只平均日采食量减少了32.3%,平均日增重降低了39.3%, 终末体重降低9.8%,增重/饲料比降低16.3%。

事实上,当猪只被安置在温度高于温度适中区时,其采食量会减少47%以上。同样,Hyung等研究发现由于拥挤和混群,生长速度分别降低15.7%和7.1%;当每头猪的可用空间从0.56m2/头减少到0.25m2/头时,日增重和增重/饲料比分别降低15%和10%。同样,Lee等研究发现:比那些生活在肮脏环境中的猪只相比,饲养在清洁环境中的断奶猪耗料更多(8%),生长速度更快(约10%)。 Hicks等研究发现断奶仔猪经过4小时的船运后,其体重下降了2.9%。

在应激情况下,公猪的生殖系统受到负面影响,射精量和精液质量都有所下降,而后备母猪和经产母猪的产仔数会更少、下一胎配种率降低,断奶至配种时间间隔延长,最终导致养猪生产技术指标参数下降。

在应激的情况下,免疫系统的正常功能可能会降低,这甚至会抑制疫苗接种后的免疫应答。这将导致疾病的爆发,随后生产性能会降低,成本上升。

此外,应激还会影响肉品质,PSE肉(苍白、柔软和渗出性)和DFD肉(深色、结实和干燥))的发病率增加。当采用应激性的操作体系时,肉品质将降低。


猪应激生物标记物的研究


没有一个“金标准”方法来准确地确定动物的福利程度和应激水平。经常用来量化动物应激的方法,包括:(1)使用行为评分系统,直接进行行为观察或行为自动识别视频分析);(2)能够反映针对应激的病理生理特征的生物标记物。研究者倾向于评估代表不同身体系统的各种生物标记物:SAM、HPA轴、HPG轴和免疫系统。

 

交感神经系统:α-淀粉酶和嗜铬粒蛋白A


α-淀粉酶

这种酶被用于人类作为应激生物标记物,源于它在生理和心理应激之后呈现增加的趋势。

它可在唾液中测定,其活性与血浆儿茶酚胺浓度相关,是SAM活化的标记。猪只经过1 min的套鼻固定后,其血液中的α-淀粉酶活性将升高。 然而,套鼻固定对猪的反应有很高的个体间变异性,有些猪在这种应激刺激后并没有表现出明显的变化。进一步的研究有必要阐明这种酶在猪应激中的作用。

 

嗜铬粒蛋白A

嗜铬粒蛋白A(ChromograinA,CGA)是一种酸性可溶性蛋白,属于颗粒蛋白家族。最初在肾上腺髓质的嗜铬颗粒中检测到。后来,在内分泌、神经内分泌和神经细胞的分泌囊泡中发现了cga。在应激期间,CgA由肾上腺髓质和垂体前叶分泌到血液中,也可由交感神经终末以较小量释放。此外,在人类和各种动物的唾液腺中也检测到CGA。唾液中CGA的释放是由儿茶酚胺类分泌所介导的,并且与SAM激活相关。在人类中,唾液中CGA的测量已被用SAM激活的可靠标记物,作为肾上腺素和去甲肾上腺素的替代品,结果其变异性较高并且在唾液中的稳定性低。

在猪体内,CGA被用作在不同的情况下SAM激活的标记物。例如用鼻环固定,在一段时间的饲料剥夺后再饲喂或在隔离或重新组群之后。CGA不受年龄、性别或昼夜节律的影响。与受这些因素影响的其它应激生物标记物(皮质醇或IgA)相比,CGA可以被认为是一种优选标记物。


下丘脑-垂体-肾上腺轴:糖皮质激素

皮质醇是检测猪应激最广泛使用的生物标记物之一,也是该物种的主要糖皮质激素。其含量的增加与HPA轴激活有关。

尽管皮质醇被广泛使用,但它受到诸如昼夜节律和遗传学等因素的影响,这些因素可能限制其作为应激生物标记物的应用。皮质醇浓度遵循昼夜节律,尽管一些作者在下午观察到了一个高峰;其上午的浓度水平比下午高出40%。此外,猪体内皮质醇的平均浓度,随着年龄的增长而降低,大概在20周龄左右达到稳定的水平,其含量比12周龄的猪只低37%。此外,性别是另一个变异来源,阉公猪的内皮质醇浓度比后备母猪高出大约15%。

血浆或血清是测定猪皮质醇最广泛使用的样本,它们既反映了蛋白质结合的皮质醇含量,也反映了游离皮质醇的含量。然而,由于该激素可通过非侵入性技术获得并且只反映具有活性组分的游离皮质醇,所以采用唾液检测皮质醇的方法,越来越受到重视。

尽管大多数应激刺激倾向于增加皮质醇,但在某些情况下,皮质醇水平保持不变,并在个体之间表现出很大的变异性。例如,经过24小时和48小时的运输后,血浆皮质醇水平没有明显变化。同样,皮质醇浓度不受饲料剥夺或隔离的影响,并且在猪只个体之间存在很大差异。McGlone等研究发现猪只经过装船运输后,血浆皮质醇水平没有显著变化。

 

下丘脑-垂体-性腺轴:睾酮

睾酮是雄性睾丸和雌性卵巢分泌的一种循环雄性激素,少量由肾上腺分泌。睾酮的产生取决于下丘脑分泌促性腺激素释放激素(GnRH)。GnRH与垂体前叶促性腺激素结合刺激促黄体生成素(LH)和促卵泡激素(FSH)的分泌。促卵泡激素(FSH)作用于支持细胞以辅助精子发生;同时,LH诱导睾丸间质细胞和卵巢膜细胞分泌睾酮。

虽然慢性应激对睾酮分泌有抑制作用,但急性应激可提高血液和唾液中的睾酮水平。例如,在猪身上,一只猪在用鼻圈套固定或短途运输后,可检测到其唾液中的睾酮含量上升。尽管在应激条件下睾酮增加的原因尚不清楚,但是这一现象可能源于SAM轴激活后,睾丸对LH的敏感性提高。此外,ACTH会造成公猪睾酮水平的迅速增加,在应激状态下肾上腺可能是睾酮的来源。

 

免疫系统:急性期蛋白、免疫球蛋白A和白细胞介素-18

 

急性期蛋白

急性期蛋白(APP)是针对炎症、感染和生理或心理应激而改变其浓度的血液蛋白。它们初期主要由肝脏合成并释放到全身循环以恢复机体的稳态。它们是猪疾病诊断的工具,尤其是用于检测急性炎症,但它们作为血浆和唾液中的应激生物标记物而被研究。

Murata等提出了一个假说来解释APP和应激之间的联系。这一假设始于SAM和HPA轴的激活。由SAM释放的儿茶酚胺诱导促炎细胞因子如白介素-6的产生,而白介素-6是猪肝内APP产生的强诱导剂。在猪身上,大量的研究已经检测到APP。然而,在应激状态下,APP的反应没有明显的模式,而且在某些情况下得到了相互矛盾的结果。

例如,尽管猪只经过20分钟运输和3小时赶猪进圈,其血液中的触珠蛋白水平上升,但是经过45分钟的运输或社会隔离后,其血液中的APP并没有显著变化。另一个例子是:尽管被隔离的动物,其血清淀粉样蛋白A含量会增加,但是由于饲料饲喂方式改变引起的应激并未改变血清淀粉样蛋白A含量。因此,进一步的研究将需要阐明应激和急性期反应之间的联系。

 

免疫球蛋白A

免疫球蛋白A(IgA)是粘膜中最丰富的抗体,对感染性物质、过敏原和外源蛋白具有保护作用。IGA被描述为大鼠、狗和人类的应激生物标记物。据报道,猪的唾液IgA在其被固定、内毒素血症以及被隔离后,均呈现上升趋势。在被隔离的情况下,与其它标记物(如皮质醇和睾酮)相比,IgA的含量变化更大。

 

白介素-18

白细胞介素-18(IL-18)是小鼠枯否细胞中最初检测到的一种促炎细胞因子,虽然它位于肾上腺皮质、星形胶质细胞、小胶质细胞或角化细胞等其它部位。它是一种γ-干扰素诱导因子,并具有抗肿瘤和抗菌活性。基于大鼠ACTH给药后白细胞介素-18增加的规律,它已被认为是一种应激生物标记物。虽然对家畜的研究非常少,但是当猪固定1h后,其唾液中的白细胞介素-18的浓度便有所增加。

 

结论

本文综述了猪应激的主要原因和后果,以及可用于猪应激评价的生物标记物。应激是一个多因素产生的过程,对受影响动物的健康和生产产生负面影响的有机反应。由于产生应激的原因不同以及介入应激的生理系统不同,在应激反应中,最理想的方式是使用一组不同的生物标记物来评估动物的应激反应。我们希望这一综述能够增加对应激过程的理解,有助于更好地控制和减少猪的潜在应激刺激,并鼓励进一步研究和开发工作,以便更好地监测、检测和管理养猪场的应激。

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